Systematyka

Ksyloglukany są klasą polisacharydów (cukrów złożonych, wielocukrów) należącą do grupy hemiceluloz, których cechami charakterystycznymi jest niejednorodność tworzących je związków, obecność międzycząsteczkowych wiązań ß-glikozydowych, układ przestrzenny w postaci długich i rozgałęzionych łańcuchów oraz nierozpuszczalność w wodzie. Do hemiceluloz, oprócz ksyloglukanów, zaliczane są ksylany, glukuronoksylany, arabinoksylany, mannany, glukomannany i galaktomannany.

Występowanie

Podobnie jak inne hemicelulozy, ksyloglukany budują struktury ścian komórkowych wszystkich roślin naczyniowych. Są dominującymi ilościowo hemicelulozowymi polisacharydami u roślin dwuliściennych i nietrawiastych roślin jednoliściennych. Mogą stanowić do 20% suchej masy ścian komórkowych. U wielu gatunków z grupy dwuliściennych są jednak najobficiej występującym rodzajem polisacharydów w ścianach komórkowych. Są też przechowywane w formie polimerów jako hemicelulozy zapasowe w nasionach i bulwach. Co interesujące, enzymy niezbędne do wytworzenia tych związków cukrowych odkryto również w glonach z klasy ramienicowych (Charophyceae). Wszechobecność ksyloglukanów w różnych owocach i warzywach sprawia, że w przypadku stosowania prawidłowo zbilansowanej diety człowiek spożywa bardzo duże ilości tych polisacharydów, z którymi musi poradzić sobie jego układ pokarmowy. Znaczny udział tych roślinnych związków w pokarmie ludzi skłonił uczonych z Uniwersytetu Kolumbii do dokładniejszego prześledzenia losu ksyloglukanów w ludzkim przewodzie pokarmowym.

Budowa chemiczna

Szkielet ksyloglukanów tworzą reszty glukozowe połączone wiązaniami ß-1,4-glikozydowymi, które bardzo często (60-75%) podstawione są łańcuchami bocznymi, skonstruowanymi z cząsteczek ksylozy złączonych wiązaniami 1-6-glikozydowymi. Między tymi cząsteczkami co pewien odcinek występują reszty galaktozy, a niekiedy i fukozy. Ogólnie można stwierdzić, że wśród różnych rodzin roślin spotyka się zróżnicowaną strukturę tych związków. Wszystkie ksyloglukany łączy szczególna tendencja do łączenia się wiązaniami wodorowymi z mikrofibrylami celulozowymi. Są to bardzo silne połączenia, które znacząco wzmacniają integralność całej konstrukcji ścian komórkowych. To, na co szczególną uwagę zwrócili wspomniani badacze, to fakt, że tak skomplikowana struktura ksyloglukanów wymusza wykształcenie równie złożonego kompleksu enzymatycznego, który umożliwiłby ich rozkład, a co za tym idzie "wydobycie' jak największej ilości zgromadzonej w nich energii.

Biosynteza i rozkład

Ksyloglukany syntetyzowane są w cysternach trans aparatu Golgiego i w pęcherzykach transportowane są do błon komórkowych. Tam zostają wydalone z ich wnętrza, po czym są wbudowywane w nowo powstające włókna celulozowe - mikrofibryle. Głównym enzymem katalizującym tworzenie szkieletu ksyloglukanów jest syntaza ß-(1-4)-glukanu, kodowana przez geny z rodziny CSLC. Specyficzność substratową wobec tych cukrów wykazuje enzym endotransglikozylaza ksyloglukanu (XTH), która odpowiada za ich cięcie w celu poszerzenia miejsca na włączenie i dobudowanie nowych ksyloglukanów. W konsekwencji prowadzi to do rearanżacji łańcuchów hemiceluloz w ścianach, a następnie do rozrostu ścian komórkowych. Natomiast za kontrolowaną degradację ksyloglukanów odpowiada enzym endo-ß-(1-4)-glukanaza. Wszystkie te enzymy są swoiste dla królestwa roślin - ludzki genom pozbawiony jest jednak genów kodujących wymienione białka enzymatyczne, w związku z czym naukowcy, który poświęcili się zagadnieniu trawienia ksyloglukanów przez człowieka, przenieśli swoją uwagę na bardzo bogatą gatunkowo mikroflorę jelitową. W jej licznym składzie zidentyfikowali m.in. bakterię Bacteroides ovatus. Jest to mikroorganizm posiadający zdolność przekształcenia ksyloglukanów do cukrów prostych, łatwo przyswajalnych przez ludzki przewód pokarmowy. Ten nowoodkryty molekularny mechanizm, opierający się na intensywnej produkcji endo-ksyloglukanazy przez B.ovatus, jest zdaniem badaczy kluczem do zrozumienia symbiozy łączącej człowieka i bakterię jelitową z  rodzaju Bacteroides.

Funkcje

Ksyloglukany spełniają dwie różne funkcje we wzroście komórek roślinnych. Po pierwsze, są głównym materiałem budulcowym ścian komórkowych, bezpośrednio decydującym o stopniu ich rozciągliwości, a co za tym idzie tempie rozrostu komórek. Po drugie, mogą zostać rozbite do zawierających fukozę oligosacharydów, które wywierają pseudohormonalny efekt antyauksynowy tj. blokują wzrost roślin. Ponadto pozbawione fukozy ksyloglukany są wykorzystywane przez nasiona niektórych dwuliściennych jako materiał zapasowy, który jest uruchamiany po etapie kiełkowania. Według prognoz kanadyjskiego zespołu naukowców i ich współpracowników z innych ośrodków badawczych na świecie wykorzystanie ksyloglukanów jako bezpośredniego źródła energetycznego przez człowieka będzie zależało w dużym stopniu od stosowanej przez niego diety – od tego, jak bardzo będzie ona determinowała jakość mikroflory jelitowej. Innymi słowy, czy będzie ona sprzyjała podtrzymywaniu właściwych proporcji jej składu i tworzyła dobre warunki do procesów jej regeneracji.

Zastosowanie

Ksyloglukany są szeroko stosowane w przemyśle spożywczym, włókienniczym i papierniczym. W przemyśle żywieniowym mąka, otrzymywana z nasion wypełnionych ksyloglukanami, uznawana jest za bardzo dobry środek stabilizujący, żelujący i zagęszczający. W medycynie używane są preparaty farmaceutyczne (m.in. żele) powstałe na bazie tych związków. Ksyloglukany służą także do wyrobu biokompozytów. Kilka lat temu świat obiegła wiadomość o wynalezieniu biomateriału (wytworzonego z ksyloglukanu z nasion tamaryndowca), którego wstrzyknięcie wspomaga wzrost uszkodzonych komórek nerwowych w mózgu i rdzeniu kręgowym, dzięki czemu można skuteczniej leczyć osoby z urazami nerwów i rdzenia kręgowego. Na tej terapii mogą też zyskać ludzie dotknięci chorobą Parkinsona. W dobie przełomu dokonanego przez pracowników Uniwersytetu Kolumbii i zaprzyjaźnionych placówek badawczych, którzy przejrzyście scharakteryzowali proces katabolizmu ksyloglukanów w jelicie człowieka, rysuje się także perspektywa przeszczepu mikroflory jelitowej celem poprawy przyswajania przez ludzki organizm cennej energii zakumulowanej w tych związkach.

Ksyloglukany, tak jak wszystkie związki o licznych odmianach strukturalnych i biochemicznych, są przedmiotem intensywnych badań laboratoryjnych. Naukowcom zależy przede wszystkim na zidentyfikowaniu wszystkich genów, których ekspresja prowadzi do wytworzenia enzymów uczestniczących w metabolizmie ksyloglukanów. Innym celem jest znalezienie pokrewieństwa między roślinami, a innymi królestwami organizmów w oparciu o zbieżność tych enzymów, co pomogłoby prześledzić kolonizację lądów przez organizmy wyższe. Oprócz tego cały czas szuka się sposobów wykorzystania tych związków pochodzenia roślinnego dla dobra ludzkości. Po odkryciu związku B.ovatus z degradacją ksyloglukanów w jelicie człowieka można stwierdzić, że nauka jest już coraz bliżej poznania dokładnej roli tych substancji w świecie organicznym.