Cykl komórkowy zakończony podziałem mitotycznym, inaczej zwany cyklem życiowym komórki, to proces prowadzący do powstania dwóch komórek potomnych, będących wiernymi kopiami komórki, z której powstały. Cykl komórkowy można podzielić na dwie fazy – M (mitozę lub mejozę) oraz interfazę, będącą okresem między jednym podziałem komórki a drugim. Jeśli po interfazie nastąpi podział mitotyczny to proces będzie nosił nazwę cyklu mitotycznego. Jeśli zaś komórka wejdzie w podział redukcyjny, w wyniku którego będą powstawały gamety, to wówczas będzie on nosił nazwę mejozy.

Mitoza dotyczy podziału komórek somatycznych (komórek ciała) a jej konsekwencją jest wzrost organizmu. Obejmuje ona ciąg zdarzeń morfologicznych i biochemiczno-biofizycznych, podczas których zawartość komórki macierzystej jest podwajana, a następnie równo dzielona pomiędzy dwie komórki potomne.

W trakcie trwania interfazy wyróżnia się 4 fazy: G0, G1, S i G2 (litera G jest skrótem od angielskiego wyrazu gap oznaczającego przerwę). Badania dowodzą, że komórki, które w najbliższym czasie nie będą się dzielić, znajdują się w fazie G0. Można zatem powiedzieć, że faza G0 jest fazą spoczynkową komórki. Wejście komórki w fazę G1 obliguje ją do przejścia przez kolejne etapy cyklu i w końcu prowadzi do jej podziału.

Na pierwszy rzut oka może się wydawać, że jeśli komórka znajduje się w interfazie to jej aktywność jest poniekąd zawieszona, jednakże w trakcie trwania interfazy zachodzi wiele przemian biochemicznych, głównie związanych z syntezą różnych związków, które to przemiany nie zawsze będą odzwierciedlały się w morfologii komórki. Interfaza jest etapem niezwykle istotnym dla przebiegu cyklu mitotycznego i może zajmować nawet 90% czasu całkowitego, w jakim przebiega cykl. Pozostały czas (około 10%) stanowi sam podział, czyli mitoza. Czas, w jakim zachodzi cykl, jest cechą gatunkową.

Faza G1. Jest to faza, podczas której zachodzi mnóstwo przemian anabolicznych, ale aktywność komórki przejawia się także wzmożoną ruchliwością, pinocytozą czy też transportem przez błony. Wzrasta ilość makrocząsteczek w komórce, a co za tym idzie – wzrasta jej objętość i masa. W fazie G1 występuje tzw. punkt restrykcyjny, po przekroczeniu którego w jądrze komórkowym następuje synteza DNA. Komórki w fazie G1 charakteryzują się wolniejszą wędrówką w polu elektrycznym, ponieważ ujemny ładunek na ich powierzchni jest mniejszy niż w innych fazach cyklu. Traktując komórki 5-fluorouracylem lub metotreksatem można zatrzymać je w fazie G1.

Faza S.W tej fazie zachodzi synteza DNA tak, aby po podziale komórki potomne otrzymały odpowiednią ilość materiału genetycznego. Synteza DNA przebiega semikonserwatywnie co oznacza, że powstały nowy DNA posiada jedną nić nową, a jedną pochodzącą ze „starej” nici. Objętość i masa komórki w fazie S wzrasta w stosunku do komórki będącej w fazie G1. Aby zsynchronizować komórki w fazie S należy użyć np. mitomycyny C.

Faza G2. Faza ta charakteryzuje się wzmożoną produkcją białek wrzeciona podziałowego (tubuliny), jak również składników, z których odbudowywane będą w telofazie otoczki jądrowe i błony komórkowe po cytokinezie. W fazie tej otoczka jądrowa nadal otacza jądro komórkowe, w którym znajduje się co najmniej jedno jąderko. Centrosom ulega replikacji, na drodze której powstają dwa centrosomy. Chromosomy nie są jeszcze widoczne, ponieważ na tym etapie nie następuje jeszcze ich wyraźna kondensacja. Sygnałem do zakończenia tej fazy jest aktywacja kompleksu białka p34 z cykliną, która zapoczątkowuje kaskadę fosforylacji i prowadzi do rozpoczęcia mitozy.

Mitoza. Można ją podzielić na dwie fazy – kariokinezę, czyli podział jądra i cytokinezę, czyli podział cytoplazmy. Pierwszym symptomem wchodzenia komórki w proces mitozy jest stopniowa kondensacja chromatyny jądrowej. Zjawisko to rozpoczyna pierwszą fazę mitozy – profazę. Chromosomy w profazie mają postać długich nici, a każdy z nich zbudowany jest z dwóch chromatyd siostrzanych. Centrosomy zaczynają się przesuwać na bieguny komórki, a cytoplazmatyczne mikrotubule rozmontowują się tworząc dużą pulę α- i β-tubuliny, wykorzystywanych później do syntezy wrzeciona podziałowego. Podczas profazy zanika jąderko oraz rozpoczyna się montowanie wrzeciona podziałowego bez naruszenia struktury otoczki jądrowej. Ponadto na każdej chromatydzie siostrzanej powstają kinetochory, czyli miejsca łączenia się mikrotubul wrzeciona podziałowego z chromatydą. Po zakończeniu profazy następuje prometafaza, która rozpoczyna się nagle, wraz z rozpadem otoczki jądrowej. Mikrotubule wrzeciona podziałowego łączą się z kinetochorami, „spinając” chromosomy z biegunami komórki. W kolejnej fazie – metafazie – chromosomy ulegają dalszej kondensacji, ustawiają się w połowie drogi między biegunami, tworząc tzw. płytkę metafazową. W tej fazie centrosomy znajdują się na przeciwległych biegunach komórki. Na chromatydy siostrzane zaczynają oddziaływać siły mające na celu oderwanie ich od siebie. Po metafazie następuje anafaza, w której centromery chromosomów ulegają podziałowi, a chromatydy stają się chromosomami potomnymi (siostrzanymi). Skracają się mikrotubule kinetochorowe, na skutek czego chromosomy potomne przemieszczają się do biegunów komórki. Moment, gdy centromery są od siebie maksymalnie oddalone uważany jest za koniec anafazy. Pod koniec tej fazy stopniowo zanika też wrzeciono podziałowe. W telofazie odbudowywana jest otoczka jądrowa obu jąder potomnych. Następuje rekonstrukcja porów jądrowych, laminy po defosforylacji odbudowują blaszkę jądrową, jądro powiększa swoją objętość a chromosomy rozluźniają swoją strukturę.

Ryc. 1. Kolejne stadia fazy M cyklu komórkowego w komórkach szczura. Od lewej: interfaza, profaza, metafaza, anafaza i cytokineza.

Anna Byczkowska