Związki między dwiema populacjami wywierającymi na siebie dodatni wpływ są niesłychanie powszechne i przy określaniu charakteru populacji i biocenoz mają one podobnie istotne znaczenie, jak konkurencja, pasożytnictwo itd. Konkurencja oznacza interakcję dwu organizmów ubiegających się o to samo. W ekologii za konkurencję międzygatunkową uważa się każdą interakcję między dwiema lub większą liczbą populacji różnych gatunków, która na wzrost i przeżycie wpływa niekorzystnie. Konkurencja zmierza do ekologicznego rozdzielenia blisko spokrewnionych lub też podobnych do siebie pod innymi względami gatunków, co znane jest jako zasada konkurencyjnego wykluczania się.

W systemach współzależności, można wyróżnić dwie główne grupy oddziaływań: bezpośrednie (symbioza, pasożytnictwo, drapieżnictwo) i pośrednie (protokooperacja, komensalizm, konkurencja, amensalizm).

Informacje szczegółowe i przykłady współzależności:

Konkurencja - jest formą współżycia, w której obydwaj partnerzy współzawodniczą o deficytowy i ważny dla nich składnik pokarmowy bądź też o światło, wodę czy przestrzeń życiową. Konkurencja występuje tylko w takich przypadkach, gdy zasoby substancji potrzebnej dla rozwoju obydwu grup są zbyt małe, aby zabezpieczyć potrzeby współistniejących mikroorganizmów. Współzawodniczące mikroorganizmy nie szkodzą sobie nawzajem, lecz walczą o zaspokojenie własnych potrzeb.

Jedynymi z najbardziej wszechstronnych i długotrwałych doświadczeń w zakresie międzygatunkowej konkurencji są prace prowadzone przez zespół prof. dr Thomasa Parka na Uniwersytecie w Chicago. Zespół ten pracuje nad chrząszczami mącznymi, zwłaszcza należącymi do rodzaju Tribolium. Te małe chrząszcze mogą przebyć cały cykl życiowy w bardzo prostym i homogenicznym środowisku, a mianowicie w słoju pszennej mąki lub otrąb. W tym przypadku mąka jest zarówno pokarmem, jak i środowiskiem dla larw i dla osobników dorosłych. Populacja chrząszczy może trwać długo, jeśli w regularnych odstępach czasu dodaje się nowej pożywki. Używając terminologii ustalonej dla zjawiska przepływu energii, ten eksperymentalny układ można określić jako ustabilizowany heterotroficzny ekosystem, w którym przypływ energii z pokarmem równoważy jej straty związane z metabolizmem. Jest to ekosystem sztuczny, ale jego znaczenie praktyczne polega na tym, że przyczynić się może do zmniejszenia szkód powodowanych przez chrząszcze mączne w magazynowanym zbożu.

Wyniki jednego z oryginalnych eksperymentów Gausego przedstawiają klasyczny przykład wykluczającego działania konkurencji. Dwa blisko spokrewnione orzęski: Paramecium caudatum i Paramecium aurelia w oddzielnych kulturach wskazywały typowy wzrost populacji wg krzywej esowatej, gdy hodowano je na pożywce, w której zagęszczenie pokarmu było stałe (bakterie stanowiące pokarm nie rozmnażały się w tej pożywce i dlatego można było utrzymać stałe ich zagęszczenie przez częste uzupełnianie hodowli). Kiedy jednak oba gatunki umieszczono w tej samej kulturze, po 16 dniach przeżywał jedynie gatunek P. aurelia. W tym przypadku organizmy nie atakowały się wzajemnie i nie wydzielały szkodliwych substancji. Populacje P. aurelia miały po prostu większą szybkość wzrostu (wyższy wrodzony wskaźnik wzrostu) i dlatego zwyciężały P. caudatum w konkurencji o ograniczoną w danych warunkach ilość pokarmu. Natomiast Paramecium caudatum i Paramecium bursiaria przeżywały i osiągały stały poziom równowagi na tej samej pożywce, ponieważ, mimo że współzawodniczyły o ten sam pokarm, to orzęsko gatunku p. bursaria zajmowały inną część podłoża, gdzie mogły żywić się bakteriami bez współzawodniczenia z P. caudatum. Tak więc, środowiskowe zróżnicowanie niszy obu tych gatunków okazało się wystarczająco duże, chociaż pokarm ich był identyczny. Inny przykład stanowią dwa ściśle ze sobą spokrewnione gatunki występujące w tym samym środowisku, ale korzystające z różnego pokarmu; i w tym przypadku rozdział nisz zachodzi równie skutecznie.

Protokooperacja to system, w którym wszystkie powiązane ze sobą mikroorganizmy odnoszą korzyść. W tym systemie nie ma konieczności współistnienia, jednakże wspólne bytowanie jest korzystne dla partnerów i objawia się zwiększeniem szybkości wzrostu i wyższą aktywnością metaboliczna, większą ekspansywnością w środowisku lub większą tolerancja na zmienione warunki bytowania. Współzależności protokooperacyjne polegają na:

- Wzajemnym uprzystępnianiu składników pokarmowych,

- Wzajemnej wymianie gazów, najczęściej dotyczy to CO2 i O2,

- Wytwarzaniu i wzajemnej wymianie substancji wzrostowych przez partnerów zespołu,

- Wytwarzaniu substancji stymulujących wzrost i usuwaniu metabolitów toksycznych przez współbytując mikroorganizmy.

Przykładem protokooperacji jest związek jamochłonów (ukwiały) z krabami pustelnikami. Na muszlach pustelników żyją przytwierdzone różne jamochłony. Ułatwiają one krabom maskowanie się i pełnią funkcję obronną, otrzymując w zamian niedojedzone resztki pokarmu pustelnika. Jednak ani pustelnik, ani jamochłon nie są ściśle zależne od swego partnera.

Amensalizm - rozwój jednej populacji jest hamowany przez substancje wytwarzane prze partnera. Substancje antagonistyczne są wykorzystywane w walce drobnoustrojów o środowisko. Osłabienie wzrostu wrażliwych partnerów lub ich wyeliminowanie daje producentowi szansę ekspansji w środowisku.

W tym środowisku drapieżnictwo pierwotniaków jest uznawane jako efekt korzystny, pozwalający na redukcje substancji antagonistycznych może być korzystne dla wytwarzającego je mikroorganizmu. Osłabianie szybkości wzrostu wrażliwych partnerów lub ich eliminowanie daje producentowi szanse uzyskana przewagi w ekosystemie i ekspansji środowiska. Jest to szczególnie istotne dla mikroorganizmów wolno rosnących, które mają małe możliwości konkurowania z innymi mieszkańcami biocenozy. Często substancje antagonistyczne są traktowane jako „bron” mikroorganizmów w walce o przetrwanie środowisku.Przykładem amensala jest pędzlak (Penicillium notatum) - grzyb, który produkując antybiotyk (penicylinę) - ogranicza rozwój bakterii.

Antybioza - amensalizm będący wynikiem produkcji substancji antybiotycznych. Wykorzystanie amensalizmu to np. utrwalanie surowców i produktów spożywczych. Tworzone na drodze mikrobiologicznej kwasy organiczne zwiększają stabilność biologiczną żywności fermentowanej. Obniżenie pH na skutek rozwoju bakterii fermentacji mlekowej hamuje wzrost wielu bakterii, w tym chorobotwórczych.

Komensalizm- oznacza współzależność, w wyniku której jeden z partnerów odnosi korzyści, natomiast drugi nie podlega wpływowi, istnienie partnera jest dla niego obojętne. Jest to tzw. jednostronna korzyść, z reguły tego typu zależności są w małym stopniu swoiste. Komensalizm najczęściej polega na:

- Przeprowadzeniu przez jednego z mikroorganizmów substratów pokarmowych, nieprzyswajalnych przez partnera, w produkty, które już może wykorzystać jako składniki odżywcze;

- Tworzeniu przez jednego ze współmieszkańców ekosystemu substancji wzrostowych, np. witamin, stymulujących wzrost partnerów;

- Rozkładzie lub wykorzystywaniu w środowisku  glebowym substancji hamujących wzrost partnerów. między mikroorganizmami tlenowymi i beztlenowymi, polegająca na wykorzystaniu tlenu przez mikroorganizmy tlenowe i w ten sposób umożliwienie wzrostu beztlenowcom. niektóre mikroorganizmy zdolne do wykorzystywania aminokwasów jako źródła azotu, zależne są od obecności bakterii proteolitycznych czyniących białka przyswajalnymi dla partnerów.

Przykładem komensalizmu może być odżywianie się owadów żyjących w ptasich gniazdach resztkami pokarmu gospodarzy lub znalezionymi w gnieździe piórami. Komensalizm jest więc współżyciem korzystnym dla jednego z partnerów, dla drugiego obojętnym.

Symbioząnazywamy taki rodzaj współzależności dwóch lub więcej różnych gatunków ściśle od siebie zależnych, które bez obecności partnera rozwijają się bardzo słabo lub wcale nie rosną. Taki rodzaj współzależności jest również nazywany mutualizmem. Znane są przykłady oddziaływania symbiotycznego między samymi mikroorganizmami, jak i miedzy mikroorganizmami i organizmami wyższymi w tym również człowiekiem.

Główne kierunki korzystnego oddziaływania na siebie symbiontów są wynikiem:

- Wymiany składników pokarmowych;

- Przekształcania przez mikrosymbionty nieprzyswajalnych dla organizmu wyższego substancji pokarmowych;

- Dostarczania substancji wzrostowych;

 - Zaopatrywania w składniki mineralne;

- Wykorzystywania i w ten sposób usuwania produktów metabolizmu toksycznych dla organizmu partnera;

- Ochrony przed szkodliwymi czynnikami środowiskowymi;

- Zmiany parametrów środowiska.

Podstawowym przykładem takiego związku jest mikoryza (grzyb + korzeń), która polega na tym, że grzybnia tworzy mutualistyczny związek z żywymi korzeniami roślin. Podobnie jak w wypadku roślin strączkowych i bakterii wiążących azot grzyby współdziałają z tkanką korzeni, zwiększając wydajność pobierania soli mineralnych z gleby. Natomiast roślina dostarcza grzybom niektórych związków powstających w procesie fotosyntezy.

Pasożytnictwo - jest rozumiane jako współzależność, w której jeden z partnerów (pasożyt) osiąga korzyści, natomiast drugi partner (gospodarz) nie ponosi lub ponosi szkody. W pierwszym przypadku pasożytnictwo dotyczy rozkładu martwych szczątków roślin czy zwierząt. Ten rodzaj pasożytnictwa jest szeroko rozpowszechniony w przyrodzie i jest decydującym dla zapewnienia obiegu pierwiastków. Drugi rodzaj pasożytnictwa występuje wtedy, gdy gospodarzem jest organizm żywy. W świecie mikroorganizmów tego rodzaju pasożytnictwo jest stosunkowo mało poznane.

Przykładem skrajnego pasożytnictwa roślin kwiatowych jest raflezja Arnolda, a we florze Polski kanianka. Rośliny półpasożytnicze dzięki obecności chlorofilu asymilują, z roślin zaś, na których pasożytują, pobierają jedynie wodę z solami mineralnymi. Stopień ich zależności od żywiciela może być bardzo różny (jemioła ma ssawki zamiast korzeni, świetlik, pszeniec, szelężnik mają niewielki system korzeniowy, którym częściowo pobierają wodę z gleby a częściowo łączą się z korzeniami innych roślin).

Drapieżnictwo- jest systemem, który rozumiany jest najczęściej jako odżywianie się jednych mikroorganizmów innymi. W świecie zwierząt jest to system współzależności bardzo często spotykany, natomiast między mikroorganizmami należy do rzadkości. Najbardziej typowym przykładem pasożytnictwa u mikroorganizmów jest odżywianie się pierwotniaków bakteriami. Jest to zjawisko szczególnie widoczne w zbiornikach wodnych, osadach czynnych, ściekach. Główną rolę w eliminowaniu bakterii ściekowych przypisuje się orzęskom i wiciowcom.

Streszczenie:

Symbioza- jest rodzajem współżycia organizmów czerpiących obopólne korzyści, np.: bakterie brodawkowe i korzenie roślin motylkowych. Jeśli występuje rodzaj współżycia tzw. koniecznego, wówczas ten układ nazywamy mutualizmem - przykładem są porosty, których ciało zbudowane jest z glonów i skrzepek grzyba.

Komensalizm - jeden z występujących organizmów w układzie jest komensalem, czerpiącym korzyść z obecności drugiego osobnika, tzw. gospodarza, który nie ponosi szkód, np.: porosty występujące na pniach drzew.

Protokooperacja- dotyczy dwóch organizmów świadczących sobie wzajemnie usługi, "korzyści", ale nie jest to konieczne do ich egzystencji.

Konkurencja - występuje wówczas, gdy są w danym siedlisku populacje o podobnych wymaganiach życiowych (np. podobne sposoby odżywiania, jednakowe wymagania środowiskowe). W konkurencji wygrywa populacja liczebniejsza lub mająca większe umiejętności przystosowawcze.

Pasożytnictwo- polega na wykorzystywaniu organizmu żywiciela przez pasożyta. Wyróżniamy pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne. Pasożyty wytworzyły wiele cech przystosowujących do pasożytnictwa, np.: narządy czepne, oskórki chroniące przed strawieniem, doskonale rozmnażanie.

Drapieżnictwo- dotyczy sytuacji, w której osobnik jednego gatunku (drapieżnik) chwyta, zabija i zjada osobniki drugiego gatunku (ofiara). Drapieżca w stosunku do ofiary jest zwykle większy (gdy jest mniejszy poluje stadnie). Zabijane są zwykle osobniki młode, stare, słabe, chore. Ilość osobników drapieżców jest ściśle uzależniona od ilości ofiar. Drapieżcy posiadają szereg przystosowań ułatwiających zdobycie pożywienia (dobry węch, wzrok, rozwinięte kły, pazury, ewentualnie dzioby), a ofiary do obrony przed pożarciem (barwa ochronna, szybkie nogi, czujność).

Amensalizm- występuje wówczas, gdy czynności życiowe jednej populacji szkodzą innym, np.: tworzone przez bobry żeremia zmieniają warunki wodne w biocenozie, wykluczając obecność dotychczasowych populacji.

Antybioza- wytwarzanie antybiotyków (związków chemicznych) przez jedna grupę bakterii powoduje zahamowania wzrostu innej. 

Piśmiennictwo:

Zdzisława Libudzisz (red.), Krystyna Kowal (red.), Zofia Żakowska (red.), Mikrobiologia techniczna tom 1, PWN Warszawa 2009

Mieczysław K. Błaszczyk, Mikrobiologia środowisk, PWN Warszawa 2010

Salyers Abigail A., Whitt Dixie D., Mikrobiologia. Różnorodność, chorobotwórczość i środowisko, PWN
Warszawa 2010

Eligia M. Szewczyk ( red.), Diagnostyka bakteriologiczna, PWN Warszawa 2011

Weiner J., Życie i Ewolucja biosferyPWN 2006

W. Wronowska, Renata Godlewska, Elżbieta Jagusztyn-Krynicka, Wpływ bakteryjnych patogenów układu pokarmowego na szlaki apoptyczne komórek eukariotycznych, Postępy mikrobiologii, Tom 51 Nr 3 r. 2005, str. 270-280

red. Blanka Majda